树冠层 (canopy) 泛指树木和森林有叶子的部分,是植物行光合作用的主要场所。植物藉由光合作用固定二氧化碳中的碳元素,再经由各种生合成 (biosynthesis) 途径产生生长发育所需的物质。

早期的科学家只能使用望远镜观察树冠层,但自 1970 年代起,各种器械和技术蓬勃发展,科学家开始使用飞船、吊塔、绳索等方式近距离探索树冠层。相对于其它方法,绳索攀树技术较为简易,学习门槛低,价格也较为便宜,于是常用于树冠层学术研究。由绳索的固定方式可分为单索技术 (SRT, single rope technique) 及双索技术 (DdRT, dynamic doubled rope technique)。

台湾云杉树冠层环境概述

图一 单索技术 (SRT, single rope technique) 和双索技术 (DdRT, dynamic doubled rope technique) 的区别。(本文作者蓝永翔绘)

如图一所示,单索技术係指绳索的一端固定于地面或大型枝条,攀树者沿着另一端上升的方法。由于在攀爬过程中绳索固定不动,移动时较有效率,一般用于长距离的垂直上攀;但对于上方的支点来说,承重等于攀树者体重的两倍,对支点的负担较大。双索技术则是绳索绕过上方枝条后两端都固定在攀树者身上的技法,随着攀树者向上移动,中间的迴圈也逐渐缩小。此种技法常用于确保 (belaying) 及横向移动,虽然移动时耗时较久,但对支点的负担较小,也常用于树梢的攀登。

笔者在 2007 至 2011 年间曾使用绳索攀登技术参与了塔塔加鞍部数个台湾云杉 (Picea morrisonicola) 的树冠层研究计画。台湾云杉是台湾特有种,也是中高海拔云雾带的重要树种。每年四月,老熟林木的雄毬花和雌毬果开始发育,约五月中授粉完成后,雌毬果闭合继续发育直到隔年完全成熟。除了生殖芽之外,前一年秋天产生的叶芽芽苞会在三四月开始生长、膨大,五月时随着芽苞鳞片脱落后针叶迅速展开、抽长,中肋逐渐木质化、针叶颜色转为深绿,这些变化会持续到约十月中旬为止(图二)。

台湾云杉树冠层环境概述

图二 台湾云杉叶部发育组图。(本文作者蓝永翔摄)

叶部内的养分含量也随着针叶发育阶段而有所不同,例如植物体中最重要的氮元素,在刚开始脱鳞生长时浓度特别高,随着叶部生长发育,会明显降低;生长季结束后氮含量止跌回升,直到隔年的生长季开始。由图三也可以发现,随着针叶发育时间愈久,叶部的氮含量大致呈现衰退的趋势。由于植物无法自行产生氮元素,只能从土壤吸收水溶性含氮离子(如铵离子及硝酸盐类),或是从即将凋落的叶部组织中回收 (retranslocation),将氮元素重新分配到即将发育的组织中(如花芽、叶芽等等)。国外研究也指出云杉在生长季时,旧针叶中的氮浓度会明显下降,而新生针叶内的氮浓度则会提高;但若在生长季前移除已经发育完成的叶芽,养分就会留在旧有的针叶中。种种现象都显示在生长季时,树冠层的氮元素也在流动,使树木能得到最佳的光合作用产率,达到最好的生长结果。

台湾云杉树冠层环境概述

图三 台湾云杉叶部氮浓度在三年之中的月变化。横坐标的 0 是指针叶在五月芽苞鳞片脱落即将开始生长的时期。图中央水平线是全部针叶样本之氮浓度平均值,作为比较标準线。(本文作者蓝永翔绘)

除了提供树木本身生长发育的需求,树冠层也是各种野生动植物的栖息地。原始森林的树冠层结构複杂,能提供多层次的三度空间。在台湾中高海拔的云雾带森林中常可看见树干上长满各种附生植物 (epiphyte) 如苔、藓、地衣等,有以这些附生植物为食的昆虫,也有以这些昆虫为食的鸟类及小型哺乳类。而在不同的树冠层位置,受光量、温湿度等複杂多样的微气候 (microclimate) 差异可能会影响树冠层的植物生理反应以及栖息其间的生态系统。虽然目前科学界对于树冠层的了解还相当浅薄,但藉由攀树技术的发展及成熟,或许能更深入了解此一新兴领域,发现台湾的原始森林中珍贵而不为人知的讯息。


参考文献


上一篇:
下一篇: